Cycles

  Couleuvre verte et jaune, H. viridiflavus

   Afin de rendre cette lecture plus ludique nous allons suivre Rita, une jeune femelle et Jojo, un jeune mâle, de leur naissance jusqu’à l’âge adulte.

Stade nouveau-né

Rita et Jojo sont nés au nid communautaire principal, dans la première quinzaine d’août, à quelques jours d’intervalle,  [Les dates d’éclosion des nouveaux nés de H. viridiflavus varient en fonction de la date de ponte, des caractéristiques des lieux de ponte (notamment température et humidité) et, pour un lieu de ponte donné, en fonction des variations climatiques annuelles. De ce fait, on observe d’importantes différences d’une année à l’autre. A titre d’exemple : les premières naissances ont eu lieu le 25 juillet en 2003 et le 30 août en 2007, soit un écart de 5 semaines. Au cours d’une même année, la période d’éclosion peut s’étendre sur plus de deux mois. Les dernières naissances s’observent dans la seconde quinzaine d’octobre]. Rita et Jojo disposent donc de près de trois mois avant l’entrée en hivernage [Cette entrée est tardive chez les nouveaux nés, fin-octobre voire première quinzaine de novembre]. L’activité de Rita, Jojo et autres nouveaux nés sera traitée dans la partie « résultats »

Stade juvénile

Rita et Jojo remarquent que les remparts abritent de nombreux lézards des murailles de tailles variées. Certains semblent très appétissants. Ils ont donc, sous la main (ce n’est qu’une expression) le gîte et le couvert [L’activité alimentaire des juvéniles commence au cours de la seconde quinzaine d’avril, augmente progressivement jusqu’en juin et se stabilise jusqu’à la fin de la saison. De juin à octobre, 24,7% des juvéniles capturés avaient une proie dans le tractus digestif. En fin d’année, certains individus, profitant de leur gain de taille, diversifient leur régime alimentaire et s’aventurent dans la zone 1 à la recherche de petits rongeurs]. La prise de nourriture entraînant la croissance et la croissance provoquant la mue, ils alternent, au cours de l’année, périodes d’alimentation et de mue [En règle générale, les serpents ne s'alimentent pas au cours de la phase de mue. De juin à octobre, 42,3% des individus capturés étaient soit en digestion, soit en mue]. En restant près des remparts, Rita et Jojo évitent une certaine forme de prédation mais doivent tout de même se méfier de leurs propres congénères qui, à l’occasion, peuvent les considérer comme des proies potentielles. Rita et Jojo entrent en hivernage plus tôt que l’année précédente, dans la première quinzaine d’octobre. En fin d’année, ils se rendent compte qu’ils ont perdu beaucoup de leurs congénères. Certains ont peut-être quitté les remparts, d’autres ont certainement été victimes de prédateurs.

Stade subadulte

Rita et Jojo  décident de prolonger leur longue sieste [Les juvéniles entrent précocement en hivernage (début octobre) et en sortent tardivement (entre fin avril et début mai). Ce prolongement qui a été observé tous les ans, ne concerne que les jeunes au cours du deuxième hivernage]. Nos deux compères ont, de nouveau, changé de statut. Ils sont passés du stade juvénile à celui de subadulte, stade qu’ils garderont jusqu’à l’atteinte de la maturité sexuelle. [La durée du stade subadulte varie en fonction des individus car il est étroitement lié à leur taux de croissance]. Toujours libérés des activités liées à la reproduction, Rita et Jojo vont, comme l’année précédente, passer la plupart de leur temps à se nourrir en se protégeant des prédateurs. Etant sortis tardivement, ils ne perdent pas de temps et s’alimentent rapidement [L’activité alimentaire, en alternance avec les mues, augmente rapidement jusqu’en mai puis se stabilise de mai à septembre avec 29,5% d'individus ayant des proies dans le tractus digestif et 60,9% des individus en digestion ou en mue]. L'augmentation substantielle de taille, obtenue au cours de l'année précédente grâce un taux de croissance élevé, fait que le lézard des murailles est devenu moins attirant. Rita et Jojo doivent modifier leur régime alimentaire et partir à la recherche de proies mieux adaptées à leur taille. Les rongeurs et les serpents deviennent leur centre d'intérêt. Comme ils ne sont pas sectaires, les membres de leur espèce peuvent également faire l’affaire. Néanmoins, les rongeurs restent leur principale source de nourriture. Ces derniers sont rares au pied des remparts. Rita et Jojo doivent se déplacer et rejoindre la zone 1 voire la zone 2 où ils chasseront durant une bonne partie du printemps et de l’été. La zone 1 étant proche des remparts, ils peuvent s'y réfugier pour passer la nuit [On observe une très nette différence entre les fentes d’hivernage qui permettent l’accès aux remblais et les fentes utilisées comme refuges nocturnes. Ces dernières ne sont pas obligatoirement profondes ce qui, nous devons le reconnaitre, nous rend bien service]. Au cours de la nuit, tranquillement installés dans une fente, Rita et Jojo risquent de subir une étrange visite médicale (pesée, passage à la toise, palpation etc…) mais ils commencent à en avoir l’habitude. Ceux qui auront choisi de passer la nuit dans des galeries de rongeurs - qu’ils auront préalablement débarrassées de leurs occupants - échapperont provisoirement à cette contrainte. Début septembre, Rita, Jojo et les jeunes de leur génération se rapprochent de leur lieu d’hivernage. Leur activité alimentaire diminue progressivement pour s’arrêter début octobre. De début septembre à début octobre, ils effectuent leur dernière mue annuelle avant de disparaitre.

Stade adulte

Quelques années ont passé. Rita est devenue une belle femelle de 130 cm et Jojo un gros mâle de 150 cm de longueur totale. [Les mâles se différencient des femelles par la taille et la masse. A Brouage, les femelles adultes mesurent en moyenne 116 cm et les mâles 126 cm. La plus grande femelle mesurait 145.5 cm, le plus grand mâle 157 cm. A taille identique, les mâles sont plus massifs que les femelles]. Les conditions climatiques permettent à Rita et Jojo de sortir fin mars. Ils passent une partie des premières journées de printemps à s’exposer aux rayons du soleil, chacun de leur côté, sans toutefois s’éloigner de leur mur d’hivernage [A cette époque de l’année, le temps est parfois changeant et un retour de courte durée dans une fente profonde peut être à prévoir]. Ils restent ainsi jusqu’à mi-avril.

L’époque où Rita et Jojo n’avaient que l’alimentation et la survie comme seules préoccupations est révolue. La reproduction occupe maintenant une part importante de leur activité. Fin avril, ils quittent les remparts pour rejoindre la zone 1. Jojo n’est pas préoccupé par la recherche de nourriture, tout au plus une proie à l’occasion [L’activité alimentaire des mâles est faible de la sortie d’hivernage jusqu’à la fin de la période de reproduction: 8,2% des individus capturés présentaient des proies dans le tractus digestif. On note cependant un pic de mues au cours du mois de mai avec 28,0%. Par contre, aucun des 30 mâles observés en accouplement n'était en mue]. Rita s’est bien alimentée la saison précédente, elle a emmagasiné des matières de réserve indispensable pour assurer la qualité de sa future progéniture [Le nombre et les caractéristiques des nouveaux nés (taille et masse) dépendent en partie de la quantité de matières de réserve de la femelle. Celle-ci aura, en fonction de ses ressources, le choix (stratégie de reproduction) entre faire peu d’œufs de grande taille ou un plus grand nombre d’œufs de taille inférieure]. De fin avril à début mai, Rita va augmenter ses réserves énergétiques en maintenant une activité alimentaire modérée [On constate un léger pic du taux de femelles ayant une proie dans le tractus digestif (17,5%). Ce taux est plus de deux fois plus élevé que celui des mâles à la même époque. La période de mue est plus tardive chez les femelles, elle se situe au cœur de la période d’accouplement de mi-mai à fin-juin (30,4%). Par contre, sur les 26 femelles observées en accouplement, une seule était en mue. Chez les femelles, comme chez les mâles, la mue semble devoir précéder l’accouplement].

Jojo a mué. Il déambule dans les marais parfois nonchalamment parfois ventre à terre (ce qui est normal pour un serpent) à la recherche d’une odeur qui lui signifiera la présence d’une femelle réceptive. Il se souvient de l’époque où, très jeune adulte, il devait se priver de certains accouplements au profit de mâles plus imposants [Chez la couleuvre verte et jaune, l’accouplement peut être précédé de combats rituels entre prétendants. La taille et la masse sont les facteurs qui détermineront le vainqueur. Cette particularité explique en partie l’existence d’un dimorphisme sexuel en faveur des mâles concernant la taille et la relation masse/taille]. Depuis quelques années, Jojo est beaucoup moins inquiet. Sa taille et sa masse jouent en sa faveur. Jojo ne se déplace pas au hasard. Il se dirige vers la partie nord de la citadelle où la concentration en femelles adultes est plus importante [En avançant dans la période d’accouplement, la concentration en individus matures augmente dans la zone 2 nord ainsi que dans la zone 1 nord, secteurs proches du nid communautaire]. Jojo vient de repérer l’odeur d’une femelle. Ses mouvements de langue deviennent de plus en plus rapides. Grâce à cet organe olfactif, Jojo suit la trace de la femelle jusqu’à ce qu’il la repère visuellement. Jojo ne le sait sans doute pas mais il vient de retrouver Rita, une belle femelle qui l’avait snobé quelques années auparavant au profit d’un concurrent plus imposant que lui. Aujourd’hui les rôles sont inversés. Après avoir fait fuir un jeune mâle présomptueux, Jojo peut enfin s’accoupler avec Rita.

   Fin mai, la période d’accouplement est terminée. Jojo a perdu beaucoup de poids depuis le début de l’année. [Depuis la sortie d’hivernage, la quantité d’énergie gagnée en alimentation est faible en comparaison de celle perdue au cours des déplacements, combats et accouplements d'où une perte de poids conséquente]. Il quitte la proximité des remparts pour gagner la zone 2, voire au-delà, afin d’entamer une période d’intense activité alimentaire [La concentration d’adultes et subadultes près des remparts au cours de cette période est telle que l’alimentation disponible dans ce secteur n’est certainement pas suffisante pour nourrir l'ensemble de la population. Raison pour laquelle les individus sont amenés à effectuer de grands déplacements]. Ses œufs fécondés, Rita se rapproche du nid communautaire. C’est une période délicate durant laquelle elle doit s’exposer fréquemment au soleil afin de maintenir une température corporelle optimale pour la première partie du développement de ses embryons. Mais, ce faisant, elle s’expose également aux prédateurs et éventuellement à quelques bipèdes qui, balai en main, la clouent au sol pour une énième visite médicale. Fin juin, Rita pénètre dans le nid communautaire où elle dépose une quinzaine d’œufs. [Le nombre d'oeufs pondus par une femelle dépend en partie de la taille de cette dernière]. Elle en sort amaigrie. Ses matières de réserve sont épuisées. La peau plissée de la partie postérieure de son corps trahit la ponte récente. Tout comme Jojo, quelques semaines auparavant, elle s’éloigne des remparts et rejoint les marais.

Rita et Jojo sont dans les marais de la zone 2. Leur activité alimentaire intense est entrecoupée de périodes de mue [49,0% des mâles et 52,3% des femelles capturés étaient en digestion de proies récentes ou en cours de mue]. Ils restent loin de leur base jusqu’à fin août-début septembre, période qui voit leur retour aux remparts. Ils séjournent quelques temps dans la zone 1. Début octobre, Rita et Jojo ont, chacun de leur côté, rejoint leur lieu d’hivernage respectif. Si le temps le permet, ils resteront quelques jours sur les rebords de pierre, profitant des derniers rayons. Puis, dès les premiers froids, courant octobre, ils disparaitront jusqu’au printemps prochain.

  Couleuvre vipérine, N. maura

Stade nouveau-né

  Les sites de ponte de Couleuvre vipérine se répartissent entre le nid communautaire principal et les remparts. Le mur le plus utilisé par les femelles est sans conteste le mur N° 5. Les naissances de Couleuvre vipérine s’étendent, sur l’ensemble de la période d'étude, de fin juillet à la seconde quinzaine d’octobre avec d'importantes variations annuelles. Par exemple, les premières observations ont eu lieu le 28 juillet en 2005 et le 3 septembre en 2007, soit une différence de 5 semaines. La taille moyenne des nouveaux nés à la naissance est de 185,0 mm (longueur totale). Les variations individuelles sont conséquentes (de 127 à 229 mm). Ces données proviennent de 182 individus capturés aux abords du nid communautaire, soit peu de temps après l'éclosion.

  Un seul des 182 individus présentait une proie dans le tractus digestif, soit 0,55%. Par contre 56 étaient en mue, soit 30,8 %. Ce résultat est normal car la première mue survient peu de temps après l'éclosion. Concernant les individus capturés aux remparts, le taux de nouveaux nés en mue est faible (7 sur 126 soit 5,6%) ce qui tend à démontrer que le délai entre les éclosions et les captures est relativement important. La proportion d'individus avec une proie dans le tractus digestif est, par contre, relativement élevée (22 sur 126 soit 17,5%). Les nouveaux nés se nourrissent principalement de petits batraciens (pélodytes, rainettes et grenouilles) et de vers de terre. Il faut noter que la présence de vers dans le tractus digestif est souvent indiscernable lors de la palpation. La présence de cette proie a été constatée après régurgitation volontaire de certains individus au cours de la manipulation. Chez les nouveaux nés de Couleuvre vipérine, le taux d’individus présentant des proies dans le tractus digestif est donc certainement sous-évalué. Les dernières prises de nourriture s’effectuent peu de temps avant l’entrée en hivernage, ce dernier ayant lieu fin-octobre voire première quinzaine de novembre. Certains exemplaires hivernent dans le nid communautaire principal comme le démontre la capture d'un certain nombre de juvéniles au début du printemps. D’après les reprises réalisées entre la naissance et l’entrée en premier hivernage, les nouveaux nés n’effectueraient que de très faibles déplacements au cours de cette période, de l’ordre de quelques mètres. Un seul exemplaire a effectué un déplacement substantiel d’au minimum 90 mètres en 9 jours, mi-octobre.

Stade immature

  En sortie de premier hivernage, la petite taille de certains individus ne laisse aucun doute quant à leur appartenance au groupe des juvéniles. Cependant, d'importantes variations individuelles de croissance rendent, en fin d'année, la distinction entre juvéniles et subadultes délicate, raison pour laquelle ces deux stades ont été réunis en un seul : les immatures.

  Chez les juvéniles, identifiables comme tels en début d'année, la sortie d'hivernage se situe principalement en avril. Il n'est cependant pas rare de faire des observations en mars, voire début mars, lorsque les conditions climatiques sont favorables. Pour les autres générations d'immatures, les sorties ont lieu un peu plus tard en avril. Les immatures se maintiennent près des remparts jusqu'en mai. Au cours de cette période, l'activité alimentaire est modérée (21 sur 259 soit 8,1%) ainsi que le nombre d'exemplaires en mue (30 sur 259 soit 11,6%). De juin à août les immatures se dispersent vers les canaux et l'activité alimentaire est accrue (21 sur 125 soit 16,8%) comme le pourcentage d'individus en mue (41 sur 125 soit 32,8%). Le retour vers les remparts se fait en septembre. Au cours des deux derniers mois l'activité alimentaire se réduit (28 sur 355 soit 7,9%), suivie du nombre d'exemplaires en mue (35 sur 355 soit 9,9%). L'entrée en hivernage se fait d'octobre à mi-novembre selon les conditions climatiques.

Stade adulte

  Les dates de sortie d'hivernage varient selon le sexe. Les mâles sortent plus tôt que les femelles mais également plus tôt que les membres mâles et femelles des groupes précédents. Les 145 observations faites au cours des mois de février et mars se répartissent de la manière suivante (10 juvéniles mâles ou femelles, 6 immatures mâles ou femelles, 17 femelles adultes et 112 mâles adultes). La sortie précoce des mâles est liée à la physiologie de la reproduction chez une espèce où les accouplements ont lieu dès la sortie d’hivernage des femelles. Ces dernières sortent plus tard, entre fin mars et début avril. Les accouplements ont lieu presque aussitôt. Notre première observation date du 28 mars 1996. Les accouplements peuvent rassembler plusieurs individus mais, contrairement à la Couleuvre verte et jaune, les mâles ne se combattent pas. Pendant cette période, les mâles et les femelles s’alimentent peu et la fréquence des mues est faible. Sur les 37 individus observés en accouplement, 3 étaient en mue et aucun ne présentait de proie dans le tractus digestif.

  Le mois de mai est une période de transition. La plupart des mâles quittent les remparts. Certaines femelles s’accouplent encore alors que d’autres, profitant de la taille encore modérée de leurs follicules, s’alimentent. Plus tard, le volume des follicules élargis ou des œufs dans les oviductes empêcheront la prise de nourriture.

   C’est en juin et juillet que la différence entre les deux sexes est la plus notable. Les mâles ont quitté la zone des remparts pour rejoindre les sites d’alimentation (canaux) où ils alterneront prises de nourriture et mues. Les femelles, au contraire, rejoignent les remparts en grand nombre, principalement le mur N°5. Elles resteront près des sites jusqu'à la ponte après quoi elles rejoindront les canaux.

           

   Le retour vers les remparts s’initie fin-août. Avant l’entrée en hivernage, tardif pour les deux sexes, on peut assister à une seconde période d’accouplement. Certes, cette dernière est nettement moins importante, mais elle existe et se situe de mi-septembre à mi-octobre. Nous n’avons pas assisté à des accouplements proprement dits durant cette période, mais nous avons réalisé des captures simultanées de couples dans une même fente. Cela ne suffit pas à confirmer l’accouplement mais le cloaque dilaté de la femelle, lui, ne laisse aucun doute quant à la nature de la relation entre les deux individus. De septembre à octobre, l’activité alimentaire se ralentie chez les deux sexes. On note un pic de mue en septembre.